鸣虫的听器
鸣虫既然能鸣叫,鸣叫的目的是为在同类之间传递信息,所以鸣虫就应有听觉,能对同类信息与外界响声振动作出反应。在一定远近声波振动频率范围内,有些鸣虫反应听觉相当灵敏。如蝉对大炮声全然不理,却被身边微小动作气流而惊飞。近年来人们用现代的电子仪器对各种鸣虫的听觉器官构造与听神经作了研究。
昆虫与鸣虫有好多种听觉器官,分布在不同的身体部位,它们与人的耳朵构造不同。
第一种听觉器官叫鼓膜器。如蟋蟀科与螽斯科的鸣虫,蛐蛐、油葫芦、梆头、老咪嘴、蝈蝈、扎嘴、吱拉子、山老虎(硕螽),它们听器都在前足弯节下面,即胫节基部一对鼓膜听器,称为足听器。听膜外露,如蝗科的各种蝗虫、呱嗒扁等,听器生在腹部第一节的两侧呈现圆形斑痕状。在蝉科的各种鸣虫如蚱蝉、蟪蛄、夏至蟟、茅蜩、红娘子等,它们的听器生在发声器稍后的地方,是一薄膜,一般被盖板遮住,从外边不易看出。
第二种听觉器官叫做江氏器,生在触角的第二节里面,外面看不出来。江氏器也是由许多具橛神经胞组成的。具橛神经胞集合在一起,成为一束像是拉紧的细胞群,一端和关节上的薄膜相连,另一端成为通向脑的神经。蟋蟀、螽斯、蝗虫、蝉以及其他昆虫都有江氏器(图9)。蚊虫的江氏器更为发达,并且已经证明有听觉的作用。
图8 具橛神经胞的组成
图9 纺织娘触角中的江氏器
第三种听觉器官叫做听觉毛。这是一种细长的毛,它的基部有感觉细胞,向内伸出神经。蟋蟀、蝗虫等尾须上的听觉毛,能感觉到音波的振动。
因此,我们可以知道,昆虫的听觉器官虽然不像人的耳朵那样构造复杂,但有好几种形态,并且分布在身体不同的部位,有着不同的特点。
昆虫或鸣虫的听器能听到哪些声音呢?通过实验证明,鸣虫的听器与人的听觉在本质上是有所不同。不单是听器的构造原理不同,能听到的音波频率范围也不同。人的耳朵对音波频率的变化有相当强的辨别能力,而对音波振幅的调制频率的改变却反应不灵敏。而在昆虫鸣声中,音波振幅的调制频率对昆虫的听觉是一个很重要的辨别因素,而在人的听觉中却不重要。各种昆虫鸣虫与人听器能听到的音波频率范围也各不相同。蝗虫的鼓膜器能够感觉到的音波频率,是每秒钟振动三百次到一万次。用同样的方法可以知道,蟋蟀能够听到的频率,为每秒钟振动三百次到八百次;螽斯为八百次到四万五千次。人的耳朵能够听到的频率,是每秒钟振动五十次到二万次。这个范围和蝗虫、蟋蟀比起来,要大一些,但和螽斯比起来,却要小得多。以上所讲到的几种昆虫的听觉频率范围,只是指鼓膜器说的;而听觉毛能够感受的振动频率,却要低得多。根据测验蟋蟀与蝗虫能听到10米左右的同类的鸣叫声,所以一只雌蟋蟀能听到10米以外雄蟋蟀的鸣叫声,能沿直线方向去找到雄蟋蟀。蝈蝈对同类的叫声听得还要远。
螽斯、斗蟋的听器及其构造
斗蟋在前胸足胫节基部有一对鼓膜听器,称为足听器,是听器外面的听膜外露。
足听器里面有两种感觉构造,一为膝下器,一为听脊,各由很多剑梢感受器组成,膝下器常为扇形(图10C),冠细胞横聚在“扇柄”的一角,共同附着在听膜上缘的体壁上。感觉细胞则分布在“扇面”上,其感觉纤维集合成一膝下神经。听脊在蟋蟀中为一个三棱体(图10B、C),组织上可以分为两部分:基部含有一群冠细胞,集合成所谓锥体,冠细胞的外端(基部)共同附着在体壁上(图10C);另一部分为一层薄膜围成的梢部,其中几乎都是空的。听脊含有数十个剑梢感受器,其剑梢体的上端大部埋在冠细胞所形成的锥体基部,这些剑梢感受器均属于被膜式。整个听脊的一面完全紧靠着气管壁(图10B)。
图10 门蟋蟀(Gryllodes lerthelus)的足听器
A.前足胫节基部的前面观(b)和后面观(a)与两个足听器的位置
B.通过前足胫节足听器的横切面图
C.前足胫节基部的纵切面,示膝下器和听脊
鼓膜听器感受声波是由于声波在听膜上引起振动,然后传递于感受器,它能感受较高频率的声波。雄斗蟀发声时可以吸引约在10米以外雌蟋蟀过来交配。如把雌蟋蟀的前胸足听器毁掉,雌蟋蟀即听不到了,雌雄蟋蟀就是近在咫尺,雄蟋蟀鸣叫,雌蟋蟀也无反应。有时一只雄蟋蟀鸣叫,可以引起附近很多个雄蟋蟀鸣叫,这种有规律呼应,也是因听器所至。
故蟋蟀的前胸足很重要,如失去一只还可以勉强参战,如两个前爪都失去,等于聋子,无法咬斗。
蝗科蝗虫的胸侧鼓膜的构造
鼓膜器是昆虫最大、最明显的听觉器官。图11是蝗虫鼓膜器的简单图形,图12是从蝗虫身体里面向外看时所能看到的一些构造。这个鼓膜器在外面有一个略成椭圆形的环,环上长着一层薄膜,就是鼓膜。在薄膜的里面,连接着一个由许多特殊的感觉细胞所组成的器官,叫做密勒氏器官。这个器官有一条神经,叫做听神经,和中枢神经系统相连通。在听声音的时候,鼓膜先受到震动,这种震动为密勒氏器官的感觉细胞测知,便产生神经冲动,沿着听神经传到中枢神经系统。密勒氏器官里的感觉细胞形状很特别(见图8),它向外面的一端成为一个尖的、像枪刺一样的东西,叫做橛状器,向里面的一端,延长成为听神经。橛状器的外面被一个叫做围被细胞的细胞包围,再往外面是帽细胞。感觉细胞、围被细胞和帽细胞合起来叫做具橛神经胞,外面和鼓膜相联。这个具橛神经胞,形状相当长。在鼓膜器中,具橛神经胞的数目很多;它们除了在鼓膜器中外,还存在于昆虫身体的其他部分。
图11 蝗虫的侧面观,表示鼓膜器的位置
图12 蝗虫鼓膜器的构造,自内向外看