鸣虫的发声机制

鸣虫的鸣叫是如何发出声音来的?从“鸣叫”两个字看来，这两个字都有口字旁，一般人或各种较高等的动物都是从嘴内发出的叫声。而昆虫的鸣叫声大部分都不是用嘴叫出声响。我国古人误认为只有口腔才能发出声音，故在《淮南子》中说“蝉无口而鸣”。

根据现在昆虫学的研究，昆虫中鸣虫的鸣叫发声有以下几种方式：

1．用复翅摩擦而发声，如直翅目蟋蟀科、螽斯科。

2．用体侧胸腹声鼓振动发声，如同翅目、蝉科。

3．用翅侧与腿侧摩擦而发声，如直翅目、蝗科。

4．用双翅飞行振动而发声，如蜂、蝇、蚊等。

5．真正用嘴来发声的只有极个别的鳞翅目天蛾一种。它的发声原因，是在天蛾肠道的嗉囊部分含有相当多的空气，突然把这些空气从天蛾的长形吻管中挤出，就会产生一种鸣叫声。这种声音可算虫鸣，但声音小而低，也不悦耳。同样，各种蜂类、蝇类、蚊类在飞行时，因双翅高频振动，也会产生发出各种嗡嗡嗡的声响，这些声音也是虫鸣。但它们都不能算可欣赏的善鸣叫的鸣虫。真正被公认善叫有欣赏价值的鸣虫或称文化鸣虫，只有直翅目的蟋蟀科、螽斯科及同翅目蝉科的鸣虫，才算真正善叫的鸣虫。下边就重点介绍它们的鸣叫发声机制。

螽斯科、蟋蟀科鸣声的发声机制

螽斯、蟋蟀发声鸣叫主要靠革质前翅，在革质前翅的向上面翅根臀区，有刮片与摩擦脉末端附近的刷毛及发音镜等，在革质前翅的向下面的摩擦脉上有齿列状音锉，一般雄虫右翅覆盖在左翅上，当鸣叫时双翅升起张开，作往返摩擦运动，当双翅闭合时，右翅腹面的摩擦脉上的齿列状音锉与左翅上面的刮片、刷毛等相互刮击摩擦作用，这迅速的振动再经过共鸣室(发音镜)就构成了螽斯、蟋蟀的鸣叫声。由于蟋蟀翅上的摩擦脉的齿列密度为中部稀两端密，当蟋蟀发出不同行为声时，由于摩擦部位不同，双翅翘起的角度不同，摩擦轻重不同，故发出的音色及音量也不相同。

图1 蟋蟀类前翅发音器

A．雪白树蟋(Oeccnthus niveu．s) B．黑田蟋(Gryllus cssimilis)

1．刮器 2．音锉 3．第2肘脉(Cu₂) 4．第1肘脉(Cu₁) 5．中脉(M)

图2 螽斯前翅发音器

A．Neduba carinata Walker B．叉尾螽斯(Scuddera furcata Franner) 1．音锉 2．刮器 3．第1肘脉(Cu₁) 4．中脉(M) 5．径脉(R) 6．亚前缘脉(Sc) 7．鼓膜

蝉的发声器官和发声原理，和上述的其他鸣虫是完全不同的。它真正的发声器是两片有弹性的薄膜，叫做声鼓，位置在腹部第一节的两侧，它和身体里面很发达的声肌相联系，外面各有一片盖板遮没。整个发声器官的构造很复杂(图4)。器官的内部有一个比较大的空腔，叫做共振室，在鸣叫时能增加声音响亮的程度。在发声器官的稍后处，有一个很平滑的薄膜，叫做鼓膜，是蝉的听觉器官。由于这膜有些发亮，像面镜子，所以又叫做镜膜。

图3 雄蟋蟀的右前翅

图4 蝉的发声器(右面的盖板被剪去)

声鼓是一层脆韧的、稍有褶皱而向外突出的薄膜，里面连着能迅速收缩运动的声肌，周围有一个坚硬的圆环围绕着。声肌在收缩时把薄膜往里拉，薄膜便由原来突出的形状突然陷下去，它在这种迅速变形的时候便发出一次响声。这时声肌随着松弛，薄膜由于具有弹性，又迅速地恢复原来的形状，于是又发出一次响声(图5)。这种发声的方法，好像把一只空的铁皮罐头用手指不停地将罐壁交互按压和放松，因而产生一连串“轧轧”的响声。如果按压和放松的动作连续得很快，这种“轧轧”的声音便会叠合起来，成为一片声响。蝉鸣叫时能发出连续的声音便是这个道理。声肌收缩的速度和强度可以变化，声鼓薄膜振动的频率随着也可不同，所以蝉在鸣叫时可以发出不同的声音。

图5 蝉的发声原理(虚线表明当肌肉收缩后的情形)

蝉生长着一对似钹般的“乐器”。它的鸣声的产生，是由于体内神经输出的生物电流，刺激了位于腔内鼓膜上的鸣肌，使鸣肌以每秒伸缩10000次的频率来振动而发出的。鸣肌伸缩的快慢与大小发生变化时，声鼓薄膜振动的频率也会随着改变。因此，蝉在鸣叫时，可以发出或高或低不同音调的声响来。

由于蝉把腹内维持生机的器官都压缩到极小的角落里，它的腹部便像小提琴琴箱那样中空。空腔能引起共鸣，从而使它的鸣声格外响亮。我国台湾有一种体长不过3厘米的蝉，其鸣声可远传二里以外。

蝉鸣，是蝉的一种有效的求偶手段。会鸣的都是雄蝉，雌蝉都不会发声。雄蝉鸣叫不消片刻，便会看到沉默的雌蝉悄然飞来，停歇在同一树枝上。然后，慢慢地移近、靠拢、交尾。

雌蝉能“听”到雄蝉爱情的呼唤，这是因为在蝉的发声器官稍后的地方，有一块很平滑、光亮的薄膜，叫镜膜。这是蝉的听觉器官。据研究者观察，蝉虽然能听到蝉鸣，但在隆隆的火药爆炸声中，却毫无惊骇之状。现在已得知，蝉的听觉器官对某些频率的声音极不敏感。

图6 蝉的鸣器

1．共鸣腔 2．发音神经 3．发音肌 4．鼓膜 5．镜膜 6．消化管

蝉的发声器外面，有一块盖板，遮盖着声鼓和鼓膜等比较脆弱的部分，起着保护作用。盖板的长短和大小依蝉的种类而有不同。例如，按身体的比例来讲，在蛁蟟中比较大，在蚱蝉中比较小。雌蝉的发声器不发达，不能发声，盖板便很小。在盖板和声鼓之间，有一个空间。在蛁蟟等种类中，这个空间和外界相联比较直接，所以在鸣叫时不必把盖板张开。在蚱蝉等种类中，这个空间和外界比较隔绝，因此在鸣叫时需要将腹部上举，使盖板下面的空间和外界相联通，声音便能充分传出去。所以蚱蝉鸣叫得越响，它的腹部耸举得就越高。

蝗虫的发声器官和上述两类昆虫不同。它们也以音锉和刮器的刮击发声，不过音锉和刮器并不在一起。有一些蝗虫，音锉生在复翅上，刮器生在后腿内侧。也有一些蝗虫，音锉生在后腿内侧，而刮器却生在复翅上。音锉或由复翅上的翅脉变成，或由后腿上的一条脊状突起，上面长着一行细钉般的齿所形成刮器。有的是后腿内侧的一条突起变成，也有的是复翅的翅脉造成的。例如飞蝗，它的音锉长在复翅上，长约1厘米，每1毫米有齿突34个左右，刮器长在后腿内侧。有一种雏蝗，音锉长在后腿内侧，1毫米中的齿突数目在27个左右，刮器长在复翅上。在飞蝗中，雄蝗的发声器官比较发达。

图7 蝗虫后足腿节的内面图

1．音刮 2．音锉一部放大

蝗虫在鸣叫的时候，一般都以前面的四条腿支持身体，把弯曲起来的后腿举起，上下很快地振动，使刮器和音锉相刮击，由此引起复翅的振动而发出鸣声。有些蝗虫在飞行时，它们的前翅和后翅的某些部分相刮击，也能发出声音。